Smith（1953）根據(jù)生態(tài)因子作用大小與生物數(shù)量的相互關(guān)系，將生態(tài)因子分為密度制約因子（density dependent factors）和非密度制約因子（density independent factors）兩大類。

外文名

Non density dependent factor

領(lǐng)域

生態(tài)學(xué)

定義

生物因子對生物的影響大小隨著種群密度而改變，屬于密度制約因子，有調(diào)節(jié)種群數(shù)量，維持種群平衡的作用，如食物、天敵和流行病等；非生物因子對生物的影響大小并不隨種群密度的變化而變化，屬于非密度制約因子，對種群密度不能起調(diào)節(jié)作用，如溫度、降水和天氣變化等。但有些學(xué)者，如Andrewartha和Birch，反對這種分類方式。

研究進(jìn)展

20世紀(jì)30年代，Ridley(1930)指出自然群落中大量同種個(gè)體生長在一起，易受到有害生物(比如害蟲、菌類等)的侵害。50年代，生態(tài)學(xué)家們發(fā)現(xiàn)熱帶森林里每個(gè)物種的個(gè)體分布，與隨機(jī)過程相比表現(xiàn)得更為規(guī)則(Black et al.,1950；Pires et al.,1953)。70年代，Janzen(1970)和Connell(1971)分別撰文，系統(tǒng)地描述了負(fù)密度制約能夠解釋熱帶森林維持較高物種多樣性的機(jī)理，形成了Janzen-Connell假說。

種群密度大小與非密度制約

早期的研究只發(fā)現(xiàn)少數(shù)豐富種(abundant species)表現(xiàn)出非密度制約現(xiàn)象。因此，一般認(rèn)為非密度制約不是群落內(nèi)維持生物多樣性的普遍性機(jī)制(Hubbell,1979;Hubbell et al.,1990)。Hubbell和Foster(1986b)采用模型J=a0+a1A+a2A2(a0,a1和a2是常數(shù),J和A分別代表小樹和成年樹的密度，擬合50個(gè)1 ha樣地的48個(gè)豐富種的小樹和成年樹的密度，發(fā)現(xiàn)只有最豐富的物種表現(xiàn)出強(qiáng)烈非密度制約效應(yīng)(a1<0)。在巴拿馬BCI樣地，研究者只發(fā)現(xiàn)最豐富物種鷓鴣花(Trichilia tuberculata)的種群密度受到非密度制約效應(yīng)的調(diào)節(jié)(Hubbell et al.,1990)。還有一些物種，比如阿沙依椰子(Euterpe edulis)、巴西棕櫚(Astrocaryum mexicanu)和鈍葉蟻棲樹(Cecropia obtusifolia)，其植株生長速度不受周圍種群密度大小的影響(Alvarez-Buylla,1994；Alvarez-Buylla et al.,1996;Silva Matos et al.,1999)。Wills和Condit(1999)在對巴拿馬和馬來西亞熱帶森林樣地的研究中甚至發(fā)現(xiàn)，胸徑大于1 cm的樹木死亡呈現(xiàn)隨機(jī)性。

物種間的相互關(guān)系與非密度制約

負(fù)密度制約的研究大部分強(qiáng)調(diào)同一物種密度及其和相關(guān)指標(biāo)的關(guān)系，聚焦目標(biāo)物種的種群結(jié)構(gòu)的統(tǒng)計(jì)參數(shù)變化(Martínez-Ramos et al.,1988;Condit et al.,1994)。在物種豐富的熱帶森林，最豐富或者聚集程度最高的物種，其最近鄰體很少是同種個(gè)體。因此，結(jié)合異種效應(yīng)研究物種多樣性維持機(jī)制至關(guān)重(Hubbell&Foster,1986a;Kochummen et al.,1990)。引入異種效應(yīng)對目標(biāo)物種種群變化的影響來研究非密度制約主要有兩種方法:(1)把目標(biāo)物種周圍個(gè)體分為同種和異種的鄰體，分析不同類型鄰體效應(yīng)對目標(biāo)物種種群結(jié)構(gòu)的影響；(2)群落結(jié)構(gòu)引入譜系關(guān)系，分析鄰體親緣關(guān)系遠(yuǎn)近同目標(biāo)物種動(dòng)態(tài)變化的關(guān)系。異種鄰體模型考慮了異種鄰體與媒介生物之間的相互作用。[1]