代謝網絡（代謝網絡）

基本介紹

（1）細胞的代謝網絡是生物界的一種無尺度網絡

“網”最初是指用一組線（或繩）兩兩交替地綰成疙瘩（打“結”）而形成的多孔的捕魚或捕獸器具，網上線的“結”就相當于網絡結構中的“節(jié)點”。天然的網絡結構大多是隨機的，人造的網絡結構大多是規(guī)則的。在隨機的網絡結構中，節(jié)點與其他節(jié)點的連結的數(shù)量呈正態(tài)分布；在規(guī)則的網絡結構中，節(jié)點與其他節(jié)點的連結數(shù)量是固定的。以上兩類網絡中，節(jié)點與其他節(jié)點的連結的數(shù)量分布都有規(guī)則可循，因此是有尺度的網絡。然而，用數(shù)學方法描繪互聯(lián)網時，出乎意料地發(fā)現(xiàn)有些節(jié)點與大量的其他節(jié)點連結，形成一個個集散中心（稱為集散節(jié)點），因而把互聯(lián)網這樣的網絡稱為無尺度網絡（scale-free network）。

無尺度網絡中包含無數(shù)節(jié)點，大部分節(jié)點與其他節(jié)點只有幾個連結，有些節(jié)點與大量的其他節(jié)點連結，稱為集散節(jié)點。無尺度網絡不存在代表性的節(jié)點，但受少數(shù)集散節(jié)點的支配，并具有如下可預期的行為特性：對意外事件具有驚人的承受力，對協(xié)同式攻擊很脆弱，受制于某些基本的法則。

基于以上分析，細胞的代謝網絡是生物界的一種無尺度網絡。

（2）不同層次的代謝網絡

從低層次到高層次，從大平臺到小平臺，需要相應的逐級激活。基因組里的一部分基因被激活而得到表達，形成代謝途徑及生化反應網絡；任何時刻代謝流只在生化反應網絡局部或某些途徑中流動；只有一部分代謝流促成微生物細胞的某種生理狀態(tài)的出現(xiàn)。

（3）代謝網絡沒有絕對的起點和終點，代謝路徑作為代謝通道是有起訖點的

對于延續(xù)的微生物生命來講，代謝網絡沒有絕對的起點，也沒有絕對的終點，形成細胞的4個反應群（產能反應群、生物合成反應群、多聚反應群、組裝反應群）環(huán)環(huán)相扣，初級代謝的三大板塊（向心板塊、中心板塊、離心板塊）兩兩相接，成一個整體。

微生物的代謝網絡就像有許多鐵路線組成的各個鐵路局和鐵路交通網。當我們使用指定的原料生產某特定的發(fā)酵產品時，我們期望有機物流經最有利于高產的途徑（理想載流路徑）聲稱發(fā)酵產物；正如我們乘火車去某城市就要選定一條合適的鐵路線一樣。全國鐵路網被分成幾個鐵路局轄區(qū)，相當于代謝網絡分成三個板塊；鐵路線可以跨鐵路局，相當于載流路徑可以跨網絡板塊。微生物細胞機器的工作模式把細胞機器運行階段的載流路徑描寫成由向心途徑、中心途徑和離心途徑三者依次首尾銜接而貫通的一條“通道”。

（4）代謝網絡一直處于對環(huán)境的變動的響應之中

實際上微生物細胞的代謝網絡一直處于對環(huán)境的變動的響應之中，因此代謝網絡的概念是虛擬的網絡概念。網絡中的離心途徑的終端又可能成為向心途徑的起點；網絡中的中心途徑不止一條，而且有分支，向心途徑和離心途徑也有多條，而且也有匯合或分支。途徑與途徑之間還可能存在橫向聯(lián)系（包括還原力和代謝能的平衡）。停止生長的狀態(tài)下的代謝途徑（如次生代謝的途徑）的延伸，以及不同細胞空間對各種代謝因子的選擇性分隔，使代謝網絡更加復雜化。由于人類對代謝遠遠沒有完全了解，目前對代謝網絡的認識只是相對的，對代謝的認識還有待深入。代謝網絡假說的逐步完善和發(fā)展的過程正可以說明這一點。